化石反刍类系统发育的革命——内耳迷路为高阶元分类提供重要证据 | {$randkws}热点解读 反刍动物的内耳迷路图示
反刍动物的内耳迷路图示，以獐为例。绘图作者：Laura Dziomber
反刍类的内耳几何形态学确认及操控系统发育示图，绘图作者：Laura Dziomber
（神秘的地球uux.cn）据中国科学院古脊椎动物与古人类探究所反刍类是分布最广，多样性最高，也是节能减排合集最顺利的大型植食性哺乳动物。但是反刍类的操控系统演化关系始终令人迷惑，这是由于反刍类具有相当广泛的适应性，各异类群在相似的生态挑选压力下，强烈地呈现出平行或趋同演化的走向，从而掩盖了操控系统发育的信息。最典型的例子莫过于叉角羚科，最初期的青岛公益行动消息探究将叉角羚科身为牛科的姐妹群，首要由于两者都具有高冠齿；后来又依据角及头骨的一些共同的形态特征，将其身为鹿科的姐妹群。但是，近年来分子操控系统发育的探究却证实叉角羚科是长颈鹿科的姐妹群，这一结局是相当不平常的，由于传统的形态学探究差不多无法提供任何两者共有的特征。尽管分子操控系统发育的结局往往被觉得比传统的形态学手段更为可靠，但该方法很难使用于稍早一些的化石类群，尤其是反刍类在新生代具有相当庞大的化石记录，也存在众多的化石科或亚科一级的单元，它们的高阶分类位置具有很大风波性。
2022年12月6日在自然杂志子刊《自然？如果失去重要的人，请记住情感语录通讯》上发表了一项引人注目的探究成果，该探究经由对反刍类内耳迷路开展完整的几何形态学确认，为化石反刍类高阶元操控系统发育带来了全新并且可靠的探究手段。内耳迷路是埋藏在脊椎动物围耳骨中的繁琐管状结构，高等脊椎动物在此结构中存有负责平衡和听力的器官。哺乳动物的内耳分为前庭、半规管、耳蜗三若干，半规管负责平衡，耳蜗负责听力。由于陆生哺乳动物感受平衡的方式和听觉方式早已演化成型，而内耳迷路存在于围耳骨内部，很少受到外界生态挑选压力的网友檀健次动态作用，所以，理论上内耳迷路形态附合中性演化的原则，较少受到平行演化的作用。已然开展的灵长类、食肉类等类群内耳迷路的探究表明，其形态具有很强的操控系统发育的通讯，是操控系统发育重建的有力武器。
本探究运用高分辨率CT三维重建，获得了306件190种现生和化石反刍类的内耳迷路形态的三维资料，含有牛科130件85种，长颈鹿超科20件13种，鹿科70件46种，麝科12件9种，叉角羚科10件8种，鼷鹿科29件5种，以及其它一些分类位置不明或有风波的类群。探究人员对以上标本开展了充分的几何形态学确认，结局无疑是相当令人振奋的，反刍类的内耳显示了相当强烈的操控系统发育通讯，尤其在科一级的水平上，这种通讯相当显著，与分子重建的操控系统发育呈现出高度的一致性。例如，麝科与牛科内耳迷路形态接近，尤其是两者的侧半规管插入后壶腹的位置很高，而与鹿科适中的侧半规管插入位置有显著区别，从而扶持麝科与牛科身为姐妹群组成牛超科，否定了经由齿冠高度和蹠骨形态将麝科与鹿科身为姐妹群的论点；内耳迷路形态还表明，长颈鹿超科、叉角羚科与基干有角类内耳迷路形态更为接近，扶持前两者为各冠群中最先分化出来的类群，这与分子操控系统发育给出的结局一致。确认也进一步说明，叉角羚科的高冠齿与牛科的高冠齿显然是独立进展的，并且直生角（apophyseal cranial appendage）及双泪孔也不能构成叉角羚科与鹿科关系更近的理由；同样，都具有附生角（epiphyseal cranial appendage）的牛科和长颈鹿科关系也并不更接近。在长颈鹿超科中，侧半规管插入后壶腹位置比其它反刍类更低，而叉角羚科则具有比其它反刍类更圆的前庭窗，这些都构成了长颈鹿超科和叉角羚科各自组成单系群的衍征。该探究也为具有圆盘状或圆柱状独角的獬豸盘角鹿和柴达木兽归于长颈鹿超科提供了更广泛的形态学背景扶持。
该探究还为一些化石反刍类的分类难题提供了重大的参考依据。例如，古鹿科身为一种早期大型类群，它的分类位置持久风波巨大，由于其具古鹿褶的低冠齿及蹠骨远端具骨桥，曾觉得它与鹿科关系更近，但内耳的迷路的形态特征则表明它或许更接近长颈鹿超科。北美的特有类群驰鹿科，曾觉得与古鹿科、长颈鹿科、或者鹿科更为接近，但内耳形态表明，它有或许是叉角羚科的姐妹群，这与驰鹿科和叉角羚科同起源于北美的地理特征符合。另外，鼷鹿科虽直接起源于基干反刍类，却具有比其它冠群演化程度更高的内耳迷路形态，尤其是它的耳蜗缠绕超过三圈而大于其它反刍类的二圈半，这些性状反映了鼷鹿类的独特演化走向。
本探究所揭示的内耳迷路形态特征，为透彻探究和解决反刍类操控系统演化和发育难题，提供了重大的形态学证据。一方面，牙齿、角、头骨等形态学特征，难以身为反刍类高阶元操控系统发育关系的共衍征，尤其是反刍类牙齿演化具有保守性，并强烈受到趋同的生态挑选压作用；另一方面，分子的操控系统发育探究，很难使用于时代稍早的化石。而内耳迷路的形态学，完美找到了化石材料与分子操控系统发育的平衡点，为揭示新生代历史上种类最多、适应性最强的大型植食哺乳动物——反刍类的进化开拓了全新的空间，本探究所以变成反刍类化石形态学和操控系统发育探究的一个里程碑。
本探究由瑞士巴塞尔自然历史博物馆领导的海外反刍类探究团队达成，中国科学院古脊椎动物与古人类探究所的王世骐探究员为共同作者。
全文链接 https://www.nature.com/articles/s41467-022-34656-0